皮皮蝦的生活習(xí)性

皮皮蝦多穴居，常在淺海沙底或泥沙底掘穴，穴多為U字形。口足類(lèi)為肉食性，多捕食小型無(wú)脊椎動(dòng)物；此類(lèi)動(dòng)物體能以尾肢摩擦尾節(jié)腹面或以掠肢打擊而發(fā)聲。

皮皮蝦性情兇猛，視力十分銳利。由于善于游泳，因此其獵物大部分為底棲性不善于游泳的生物，包括各種貝類(lèi)、螃蟹、海膽等。它們能夠輕易破壞獵物的外層硬殼，享用內(nèi)里的肉。

皮皮蝦科、琴皮皮蝦科等體形較大種類(lèi)的肉和卵巢可食，味道鮮美，口皮皮蝦成熟的卵巢的鮮美程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)中國(guó)對(duì)蝦。體形較小的個(gè)體常為黃魚(yú)、章魚(yú)的鉺料。數(shù)量最多的是口皮皮蝦，中國(guó)以黃渤海區(qū)產(chǎn)量最大。

皮皮蝦是海生的甲殼動(dòng)物。其第二對(duì)顎腳特化為攻擊附肢，根據(jù)其型態(tài)之不同，可將皮皮蝦分成粉碎型及穿刺型兩類(lèi)；伴隨著分布的不重疊，這兩類(lèi)皮皮蝦的外觀、攻擊性、捕食行為及威嚇行為的表現(xiàn)與否，都有相當(dāng)大的差別。相同的是兩者都具有學(xué)習(xí)能力，憑借經(jīng)驗(yàn)它們可以躲避敵害以及更有效率的獲得食物。本篇主要描述皮皮蝦及比較此兩類(lèi)皮皮蝦之行為表現(xiàn)。

皮皮蝦是海生的甲殼動(dòng)物，分布在熱帶及亞熱帶的淺水水域中，跟平常所見(jiàn)到的螃蟹、蝦子同是屬軟甲亞綱的甲殼動(dòng)物。皮皮蝦具有一對(duì)威力強(qiáng)大的攻擊附肢，這對(duì)附肢是它們的捕食工具，也是最佳的防御工具，因?yàn)樗鼈兝酶街妒车膭?dòng)作極像螳螂，所以皮皮蝦也被稱(chēng)為螳螂蝦（Dingleet al., 1978）。一般而言，皮皮蝦可分為四個(gè)科，分別是Squillidae、Lysiosquillidae、Gonodactylidae及Bathysquillidae。其中除了Bathysquillidae是深海的種類(lèi)之外，剩下的三個(gè)科都分布在淺海。

皮皮蝦的身體有14個(gè)體節(jié)（8個(gè)胸節(jié)、6個(gè)腹節(jié)），再加上一個(gè)尾節(jié)（如圖一、二）（Caldwell et al., 1976），其中第二對(duì)顎腳特化成一對(duì)巨大、具強(qiáng)健肌肉的攻擊性附肢，有些種類(lèi)在末節(jié)有衍生的銳棘，根據(jù)其特化附肢形態(tài)的差異，皮皮蝦可分為穿刺型（spearers）和粉碎型（smashers）兩類(lèi)，穿刺型皮皮蝦的長(zhǎng)節(jié)（merus）較細(xì)，而末節(jié)（dactylus）具銳棘；粉碎型皮皮蝦的長(zhǎng)節(jié)較粗，含有強(qiáng)健的肌肉分布，末節(jié)平滑有少數(shù)銳棘或不具銳棘。

本省的皮皮蝦屬于粉碎型的皮皮蝦有大指皮皮蝦（Gonodactylus chiragra）（如封底里），體色的變異極大；屬于穿刺型皮皮蝦的有螳螂蝦（Oratosquilla oratoria）（如封底里）、線背螳螂蝦（Lophosquilla costata）、帝王螳螂蝦（Kempina mikado）、間帶螳螂蝦（Lysiosquillina maculata）等。

皮皮蝦攝食行為

所有的皮皮蝦皆為肉食性，穿刺型皮皮蝦包括了Squillidae、Lysiosquillidae、Bathysquillidae三科之所有種及Gonodactylidae下的數(shù)個(gè)屬，而粉碎型皮皮蝦只包括了Gonodactylidae下的幾個(gè)屬。由于穿刺型皮皮蝦第二對(duì)特化顎腳的末端具銳棘（3-17枚不等），因此它們都以一些身體柔軟的獵物為食。它們的獵食行為是快速地伸出攻擊性附肢并打開(kāi)末節(jié)，碰觸到獵物后再迅速收起，利用銳棘將獵物緊扣不放，再利用第三、四、五對(duì)顎腳將食物弄碎、吃下。這種攝食的速度，就連水中運(yùn)動(dòng)敏捷的魚(yú)、蝦也無(wú)法逃脫（如圖三）（Caldwell et al., 1976）。通常穿刺型皮皮蝦都居住在泥質(zhì)或沙質(zhì)的洞穴中，以守株待兔（sit and wait）的獵食方式，只露出一對(duì)眼睛，等到魚(yú)或蝦接近，再殺它個(gè)措手不及（Caldwell et al., 1990）。

白天時(shí)，它只露出眼柄，洞口以泥沙封住，到了晚上它就不再封起洞口，因?yàn)楦糁粚幽嗌硜?lái)攻擊獵物會(huì)有阻礙，也會(huì)失去準(zhǔn)確性。在平常時(shí)，皮皮蝦是獨(dú)來(lái)獨(dú)往的，只有在生殖季時(shí)，雌雄會(huì)配對(duì)。這時(shí)通常在一個(gè)洞穴中會(huì)有一對(duì)雌雄皮皮蝦居住，雄性負(fù)責(zé)獵食供給雌性食物，雌性專(zhuān)心哺育幼生不負(fù)責(zé)獵食的工作，除了在食物來(lái)源短缺或是雄性失去捕食能力的時(shí)候，雌性才會(huì)主動(dòng)捕食（Shuster et al.,1989）。

粉碎型皮皮蝦，雖然末節(jié)上缺乏或具有很少的銳棘，但是末節(jié)的踝部卻異常的擴(kuò)大、堅(jiān)硬，再加上長(zhǎng)節(jié)含有強(qiáng)健的肌肉，使得粉碎型皮皮蝦的攻擊附肢非常具有破壞力。它們的攝食對(duì)象有螃蟹、寄居蟹、蚌、蛤及螺類(lèi)（Caldwell et al., 1976），這類(lèi)獵物都具有堅(jiān)硬的外殼，但是這些裝甲都禁不起粉碎型皮皮蝦連續(xù)強(qiáng)力地?fù)舸颉Ｒ恢惑w長(zhǎng)約25公分的粉碎型皮皮蝦Hemisquilla ensigera，它一次擊打的威力可比得上一顆點(diǎn)二二口徑手槍子彈的威力，有把實(shí)驗(yàn)室中強(qiáng)化玻璃水族缸打裂的記錄，即使是體型較小的個(gè)體，也可輕易地將普通水族缸擊碎。正因具有這驚人的武器，粉碎型皮皮蝦都以主動(dòng)巡游的方式獵捕食物，它們住在珊瑚礁、碎石堆的洞穴中，主動(dòng)出外覓食，當(dāng)它鎖定一只標(biāo)的物時(shí)，它先由后方接近，首先攻擊獵物的防御武器（如螃蟹的大螯），緊接著幾個(gè)連續(xù)的擊打，將獵物打成碎片，然后將食塊帶回洞中享用。

事實(shí)上粉碎型皮皮蝦附肢擊打的動(dòng)作，必須消耗許多能量，因此它會(huì)以最少的打擊次數(shù)，獲得最高的效率。在實(shí)驗(yàn)觀察中也發(fā)現(xiàn)，粉碎型皮皮蝦會(huì)盡量減少盲目連續(xù)的擊打，它會(huì)在打擊之后檢視獵物外殼破損的情況，再?zèng)Q定下一個(gè)擊打是否必要，而且粉碎型皮皮蝦比較喜歡吃螺類(lèi)、蚌、蛤，對(duì)于食用寄居蟹之選擇順序則排在較后，因?yàn)榛ㄙM(fèi)同樣能量去打碎一個(gè)螺旋的殼，螺類(lèi)的可食部位要比寄居蟹多的多。因此最少打擊次數(shù)得到最多食物，對(duì)粉碎型皮皮蝦來(lái)說(shuō)是最有效率的（Full et al.,1989）。

皮皮蝦攻擊行為

幾乎所有的皮皮蝦都具有領(lǐng)域性及攻擊性，它們會(huì)激烈地捍衛(wèi)它們的洞穴、食物來(lái)源、配偶，直到入侵者不敵而逃。若是把穿刺型皮皮蝦跟粉碎型皮皮蝦相比，那后者更是具有強(qiáng)烈的攻擊性。正因如此，大多數(shù)研究皮皮蝦的動(dòng)物行為學(xué)家們，多以粉碎型皮皮蝦作為研究的對(duì)象。

粉碎型皮皮蝦的攻擊行為，可分成種間的及種內(nèi)的攻擊行為。種間的攻擊行為主要是抵抗進(jìn)入洞穴的入侵者如章魚(yú)，或它的天敵：刺河豚的捕食（Caldwell et al., 1981）；種內(nèi)的攻擊行為如：Haptosquilla glyptocercus會(huì)去強(qiáng)占另一只同類(lèi)的洞穴，它先用尾扇將它想要強(qiáng)占的洞穴覆蓋起來(lái)，過(guò)了一段時(shí)間再往內(nèi)擠，經(jīng)過(guò)幾番折騰，洞內(nèi)的皮皮蝦會(huì)因?yàn)槿毖酰坏貌惶映龆赐猓艞壘铀１粨魯〉钠てのr會(huì)記憶著對(duì)手的味道一段時(shí)間，而避免回到或進(jìn)入曾經(jīng)擊敗它的對(duì)手居住的洞穴中（Caldwell, 1979 ; 1985）。在臺(tái)灣相關(guān)的研究中，發(fā)現(xiàn)大指皮皮蝦也有種內(nèi)的攻擊行為（李,1991）；大指皮皮蝦的攻擊性與它的體重及攻擊附肢大小成正相關(guān)，相對(duì)于原來(lái)的占有者或入侵者，打斗能力越強(qiáng)的個(gè)體，越有能力侵占或保有自己的洞穴。因此種內(nèi)或種間的攻擊行為，會(huì)造成攻擊性強(qiáng)的皮皮蝦族群變大，而攻擊性弱的皮皮蝦族群變小（Dingle et al., 1973 ; 1975）。

雖然粉碎型皮皮蝦擊打的力道相當(dāng)猛，可能對(duì)競(jìng)爭(zhēng)者造成致命的傷害，但是在同種個(gè)體接觸的時(shí)候，它們會(huì)收斂打擊的力道，而且打在甲殼比較厚的尾扇上，所造成的傷害很小，但是只要有一方流血，另一方就會(huì)毫不留情地殺死它（Berzins et al., 1983）。而同種個(gè)體的攻擊行為相當(dāng)儀式化，有一方會(huì)先卷起尾部，以尾扇接受對(duì)方的擊打，待對(duì)方一出手，以柔軟彎曲的腹節(jié)吸收強(qiáng)猛力道后，立刻起身迎向?qū)κ郑o予重?fù)簦藭r(shí)對(duì)方也會(huì)馬上卷起身軀，以尾節(jié)抵擋打擊，就這樣一攻一守，直到一方臣服離去，否則打斗繼續(xù)（Caldwell et al., 1976）。有時(shí)候粉碎型皮皮蝦會(huì)在激烈的戰(zhàn)斗中，失去它們的附肢，但是在蛻殼兩、三次之后，又能再生出新的附肢。

皮皮蝦威嚇行為

在某些特定的情況下，例如：剛蛻殼或遭遇到體型比較大的其他生物時(shí)，還可以觀察到皮皮蝦的威嚇行為（threat behavior）。它跟攻擊行為不同的地方，在于威嚇行為并沒(méi)有實(shí)際的打斗，只是將尾節(jié)、觸角、顎腳、攻擊附肢盡量的伸展，擺出一副獨(dú)特的展示姿勢(shì)（meral display）如圖四（a）、（b）。當(dāng)粉碎型皮皮蝦剛蛻殼的時(shí)候，全身尚未硬化，沒(méi)有攻擊力，此時(shí)它遇到外敵時(shí)不會(huì)表現(xiàn)攻擊行為，而只會(huì)表現(xiàn)威嚇行為，企圖嚇阻對(duì)方。另外，實(shí)驗(yàn)觀察也發(fā)現(xiàn)：粉碎型皮皮蝦遭遇到比自己體型大15%的對(duì)手時(shí)表現(xiàn)威嚇行為的頻率，要明顯高于遭遇到與自己體型相當(dāng)或比自己小15%的對(duì)手，威嚇行為可使自己看起來(lái)更大，更具攻擊性，即使是唬人的伎倆被拆穿，曾被趕出洞的皮皮蝦下次遇到體型較大的對(duì)手，仍然會(huì)表現(xiàn)相同的威嚇行為，不因?yàn)樵?jīng)失敗就放棄威嚇行為；而且發(fā)現(xiàn)事實(shí)真相拆穿詭計(jì)的對(duì)手，下一次遇到相同的情形，也不會(huì)根據(jù)經(jīng)驗(yàn)產(chǎn)生懷疑，而不加試探，采取攻擊行為（Adames et al., 1990）。由此可知，威嚇行為是一種相當(dāng)固定的行為，不會(huì)因?yàn)榻?jīng)驗(yàn)或?qū)W習(xí)而改變行為表現(xiàn)模式。在臺(tái)灣相關(guān)的研究中，利用數(shù)值分類(lèi)的方法分析大指皮皮蝦的打斗行為，他發(fā)現(xiàn)打斗的過(guò)程中，行為出現(xiàn)的順序相當(dāng)固定，起先是表現(xiàn)警戒的意圖行為、再是威嚇行為、攻擊行為、防御、逃避、再回到意圖行為，完成打斗行為的完整序列，而且此序列中每一個(gè)行為的產(chǎn)生，會(huì)受到自己與對(duì)方先前動(dòng)作的影響。并發(fā)現(xiàn)大指皮皮蝦的種內(nèi)打斗行為大多以威嚇行為為主，實(shí)際的打斗比較少（陸，1985）。

粉碎型皮皮蝦，在它攻擊性附肢的長(zhǎng)節(jié)上有一個(gè)點(diǎn)叫做展示點(diǎn)（meral spot）如圖二、四（b），這個(gè)點(diǎn)的顏色深淺，跟粉碎型皮皮蝦威嚇行為展示的次數(shù)及攻擊行為模式，有密切的關(guān)系。若展示點(diǎn)的顏色越深湛，通常這種粉碎型皮皮蝦會(huì)展示較多次的威嚇行為（如圖五）（Dingle et al., 1969 ; Caldwell et al., 1976 ; Adames et al.,1990）。

皮皮蝦學(xué)習(xí)行為

皮皮蝦具有相當(dāng)好的學(xué)習(xí)能力。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：每一只粉碎型皮皮蝦對(duì)于沒(méi)有見(jiàn)過(guò)的蚌殼，都先試用不同的開(kāi)殼方式，有的擊打貝殼的背部，有的擊打唇部，所花費(fèi)的功夫各有不同。但是經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的試驗(yàn)練習(xí)，開(kāi)殼的速度越來(lái)越快，效率越來(lái)越好（Caldwell et al., 1990）。另外，實(shí)驗(yàn)室中以錐形瓶當(dāng)作人造洞穴，用來(lái)測(cè)量皮皮蝦進(jìn)入瓶中的速率時(shí)，也發(fā)現(xiàn)隨著錐形瓶出現(xiàn)的頻率越高，皮皮蝦進(jìn)入瓶中的速率也越快（Reaka, 1980）。在自然環(huán)境中，粉碎型皮皮蝦通常不打開(kāi)末節(jié)，只用末節(jié)的踝部擊打物體，如果以柔軟之物體接近它，只要經(jīng)過(guò)幾次無(wú)效的打擊，就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)回饋的訊息告訴它，改變攻擊方式，改以打開(kāi)末節(jié)企圖夾取柔軟之物體（Caldwell etal., 1976）。最后，還有如前所述，皮皮蝦會(huì)記得曾經(jīng)打敗它之對(duì)手的味道，而避免進(jìn)入它所居住的洞穴等。這些都是皮皮蝦具有學(xué)習(xí)行為的實(shí)際證據(jù)。

皮皮蝦結(jié)語(yǔ)

粉碎型及穿刺型這兩類(lèi)的皮皮蝦光是攻擊附肢形態(tài)不同，就伴隨了棲地，攻擊性，攝食行為等生物特征的差異。我們發(fā)現(xiàn)具有威力強(qiáng)大攻擊附肢的粉碎型皮皮蝦，居住在環(huán)境較復(fù)雜的珊瑚礁中，生物歧異度較高，接觸其他生物的頻率較高，它所表現(xiàn)出的攻擊行為及攝食，是比較具有攻擊性、主動(dòng)而積極，為了因應(yīng)這樣激烈的攻擊行為，它同時(shí)具備了威嚇行為以及同種間儀式化的攻擊行為，來(lái)緩沖或避免同種間致命的相互攻擊。反觀穿刺型皮皮蝦居住在環(huán)境較單調(diào)的沙泥底質(zhì)，生物歧異度較低，接觸其他生物的頻率較低，它就比較柔弱、被動(dòng)而消極。這兩類(lèi)的皮皮蝦各有其生活方式及生活空間，不能說(shuō)孰優(yōu)孰劣，而學(xué)習(xí)的效果帶給它們較有效率的攝食獲得以及避免危險(xiǎn)等。欣賞它們令人好奇的外表及奇特的行為表現(xiàn)之余，了解皮皮蝦的型態(tài)、所處環(huán)境及其行為表現(xiàn)三者之間的緊密關(guān)連，才是本篇敘述想要闡釋的主旨。