蝌蚪養殖中發生疫情或導致高的死亡率這是不可想象的。但是蝌蚪養殖中發生弱小、疾病卻是屢見不鮮的。登陸后的蛙體質與蝌蚪期的生長具有怎樣的定量化聯系，應該怎么去認識培養大蝌蚪登陸的優勢，這就需要認真探討了。

一、林蛙蝌蚪自然食性特點與基本生理

林蛙蝌蚪出膜后，并沒有完成蝌蚪胚胎期的發育。這個時期的蝌蚪體型呈刀型，它們將吸附在卵胞膜上繼續發育，直至鰓蓋、內臟發育完成。其后吸盤退化，蝌蚪從卵胞膜上脫落進入水體。這個時期開始，它們的體型呈現典型的大頭細尾蝌蚪形狀。

這一過程在水溫較低發育較慢的北方非常明顯。雖然在南方地區因為水溫高而發育快，這個現象不明顯，但這個過程是客觀存在的和不可忽視的。

(附注：這個階段絕對禁止進行機械增氧操作和換水降溫作業、提高水位、清理水體等作業，防止蝌蚪脫離卵胞膜而發育不良甚至發生直接致死的后果。對于北方來講，尤其要注意蝌蚪池的保暖，嚴防突發的降溫將出膜蝌蚪凍僵而從卵胞膜上脫落。現場觀察，4℃的水溫即可將出膜蝌蚪凍僵。如果低溫時間持續較長，則無疑將影響蝌蚪成活率。) 

進入覓食活動的蝌蚪在野生狀態下，其食物成分可分為植物性和動物性兩類。植物性 又可分為鮮活植物與枯朽植物。鮮活植物 主要是低等植物藻類和部分水生高等植物幼苗。對于周邊樹木脫落在水面的嫩芽花瓣等，尤其是帶著蜜汁甜味的，也都是蝌蚪喜 歡的食物。

藻類是蝌蚪的基本食物成分，主要有硅藻和綠藻。硅藻之中常見種類為圓盤硅藻、絲狀硅藻、紡錘硅藻、新月硅藻。綠藻中有 水綿、網地藻，還有藍藻和甲藻的某些種類。

蝌蚪可啃食某些水生高等植物的幼芽與幼苗，如澤瀉、眼子萊、茨藻、浮萍以及稗草等。較大的蝌蚪可將種芽及幼苗全部吃掉 。但較大的幼苗，蝌蚪不能全部吃掉，主要啃食植物體的表皮部分。蝌蚪雖然能夠啃食某些水生高等植物，但從蝌蚪食物成分來 看鮮活高等植物不是蝌蚪主要食物成份，僅僅是一種補充成分。    

枯朽植物是指水中各種枯枝落葉包括禾本植物和草本植物的腐朽干枯片、 樹皮等。某些植物枯葉，如澤瀉葉、椴樹葉等，經水浸變軟之后，蝌蚪可將葉肉及表皮吃掉，剩下網狀葉脈，草本植物的枯莖，如稿稈等經水浸泡之后，表皮及韌皮部變軟，蝌蚪可將表皮及韌皮部全部啃食。禾本植物的枯枝，必須經過多年的腐朽，變成松軟狀態，蝌蚪才能取食。

蝌蚪消化器官初期的構造和生理特征，是與植物性食性相適應的。蝌蚪初期具有非常發達的植物性消化管，有利于對植物性食 物進行清化和吸收。消化管中能分泌纖維酶知半纖維酶，消化分解植物細胞壁和纖維。

蝌蚪的動物性食物，主要是死亡動物尸體，偶然蝌蚪吞食少量浮游動物。動物尸體，包括死亡的水生昆蟲和其他無脊椎動物， 死亡的魚類和蛙類，均可被蝌蚪取食。它們甚至能夠在密度過大情況下分泌毒素將體弱蝌蚪殺死，然后將其尸體吃掉。因此在超 高密度的初期集中孵化養殖階段，當蝌蚪發育接近25毫米要密切關注水面，如發現有不明死亡蝌蚪即可判 斷為應激反應造成，應 立即安排計數疏散。

合理密度下，蝌蚪多在早晚取食(一般為5-7時和17-20時)，到前肢長出后數天內停止攝食，然后進入變態。總歷時隨生長環境 光照水溫不同而有很大出入，約在25-50天之間波動。筆者認為，在40天左右登陸即可達到較健康的水平。

二、生長發育過程外在特點與食性變化

 蝌蚪在整個生長發育過程中隨著身體的生長和發育，其食性是變化著的，且遵行自身發育階段的軌跡。筆者觀察認為，蝌蚪生長過程的生理和食性可分為4個階段。

第一階段是從脫離卵胞膜離散到岸邊聚集開始，直到全長達到25～30毫米。這一階段 在10～15℃水溫下(第二階段數據相同)大約需要生長5～10天左右，其生長的特點是快速增加著身體的全長。其生長速度極快，能夠達到每天增加2毫米以上的程度。

 在這一期間，蝌蚪對天然植物樹葉、樹芽、水藻以及人工投喂的液體飼料(如豆漿、蛋黃等)、血塊、豆腐的捕食率很高，表現出濃厚的興趣。但是過了這個階段，蝌蚪基本就放棄了對該類飼料的捕食而著重捕食混合飼料。

蝌蚪發育的第二階段是隨后的一周左右。這一階段的蝌蚪全長繼續維持高速增長，經過在40毫米停滯階段，直至重新出現全 長的增加現象為止。

當蝌蚪全長達到40毫米會出現一個停滯，以至于生長稍慢未達到這個全長的蝌蚪也能夠趕上來。但領先達到40毫米全長的蝌蚪 雖然在全長上出現停滯，尾部卻開始迅速增粗，變得肥壯有力。在這個階段中，如果營養出現偏差或者環境綜合條件較差，蝌蚪 將維持這個全長直至變態。由此形成僅0.2～0.3克體重的登陸弱蛙。由此可見，所謂變態的弱蛙源于蝌蚪養殖期間營養不良和環 境綜合條件較差，使得生長發育受阻，其先天體質就可想而知了。

蝌蚪發育的第三階段開始在脫離40毫米的停滯，重新在全長上發生了增加(亦可繼續停滯在40毫米左右的水平上)。與此同步的 是身體開始變得圓胖，全長的增長已落后于身長的增加，在這個階段的末期后肢芽出現。

林蛙蝌蚪在第三階段能夠達到全長50毫米左右。這個階段中蝌蚪的食量大增，而消化利用率也達到了驚人的1：1.14的程度， 說明它們不僅具有強大的消化能力，且體內代謝之異常劇烈。其最終開始發育后肢芽，證明了這種異常激烈的代謝是為了脫胎換 骨的變態做出生理上的準備。由此解釋了對營養與能量的急迫需求。

與40毫米階段的停滯相同，蝌蚪在50毫米全長階段可發生第二次停滯，等待后肢芽的出現。但同樣可以超越50毫米的全長，向 更高的尺度發展。

蝌蚪進入第四階段是在后肢芽長出直到前腿出現的時間段中。這期間身體的圓胖與全長、身長同步迅猛增加，這個過程隨著前 肢芽的出現最后終止，進入變態期。

在這階段中，蝌蚪重點在身長和體重上發生變化，這說明了其骨骼內臟出現了脫離幼稚水平的變異。食性上也發生了顯著的肉 食性傾向。所有可以捕食的肉類都將成為它們的攻擊目標，包括病態蝌蚪。這種食性傾向和行為，表達了這一階段蝌蚪對于高營 養物質的需求。這顯然是與它們發育內臟與骨骼相適應的。

由于這個階段不僅受自身發育規律的影響，還受到水溫的作用而加快發育速度。一般情況下，它們都將最終以16毫米左右身長 、1-1.2克左右的體重進入變態。這就是基本上養殖林蛙蝌蚪變態后的“標準登陸體重”0.5克的由來以及形成原因。

三、生長發育過程內部變化與食性的關系

蝌蚪外部生長特點以及食性的變化，是受到內部生理變化支持，更是受到了內部生理變化的支配使然。林蛙蝌蚪從內在生長機 制到外形的發展與食性變化配合得渾然一體。這可能就是東北地區物種必須以最簡單快捷的方式在短暫的無霜期中求得生存機會 ，而發生的特殊進化的生物特性吧。但筆者認為更重要的是這種特性為林蛙全人工養殖的高效性打下了堅實的基礎，由此為這個 項目的優勢提供了切實的物質依據。

解剖這些階段的蝌蚪可以發現其腸道同步出現了顯著的變化。

第一階段的蝌蚪腸道與身長之比，由初期最長的26倍左右，在末期縮短為1：10～12左右，變化率達到了一半以上。這證明了 蝌蚪的食性在該階段中發生著劇烈的變化，開始對能量產生較大需求，這從蝌蚪不再對液體、半固體高蛋白飼料感興趣而轉向配 置飼料證明了這一點。

在生長發育的第一階段中就由最初的完全植物性消化系統，迅速向雜食性消化系統轉變，說明了營養和能量對于林蛙蝌蚪生長 發育的重要性，以及林蛙蝌蚪生長發育過程的迅猛遠超一般青蛙的過程。

第二階段的蝌蚪腸道與身長之比，可進一步縮短為1：8～12，大多數在1：8～10。

這一階段蝌蚪消化系統不僅進一步在雜食性上強化，且迅速向肉食性消化系統轉變。

對比青蛙觀察其中的差別可以發現，林蛙蝌蚪最初的身腸比值就遠高于青蛙。并且青蛙蝌蚪到40毫米全長的時候，其身腸比還 繼續保持在1：40的水平。這意味著林蛙蝌蚪在生長發育中其實更屬于一種對蛋白質需求旺盛的物種，而這種對高能量的需求，是 與其生長發育迅猛的特性相支持相支配的。

第二階段中蝌蚪生長到40毫米全長就停滯生長，而尾巴開始迅速壯大可知，林蛙開始了對體內營養的積累過程，這個積累過程 對營養和能量的需求甚至不能不以停滯身體的長大為代價。

消化系統的轉變，反映了蝌蚪對食物營養成分性質與結構相對生長發育需要的變化。如果飼料營養、環境條件不能適應這種變 化，則蝌蚪發育不良顯然就不可避免了。這就是為什么很多人養殖蝌蚪最終都停留在40毫米全長上的原因。

進入第三階段后，腸道與身長之比進一步縮小，可見低于1：8的情況;而在最終的第四階段，蝌蚪身腸比普遍處于1：5～6的狀 況下，它們完全成為一種葷食性動物了。雖然它們并不拒絕植物性食物，但其對動物性蛋白的急迫需求已經暴露無遺。

 林蛙蝌蚪隨著進入第三發育階段，骨骼、性腺等臟器發育對營養的需求的量與營養成分的完整性需要也急劇增加。如果這一階 段得到了支持卻不充分，則蝌蚪將在50毫米左右停滯繼續增長進入第四階段的發育并保持到變態。

之所以再次發生停滯，是因為它們所得到的營養與能量無法使得它們繼續長大。解剖這些標準登陸體重的變態蛙可發現，其肝 臟發育是不良的。顯著標志就是肝臟呈乳白色或奶黃色。這說明了肝血還沒有形成，也就是說連造血系統都還尚處于幼稚階段。 

與之相對應的是解剖登陸體重達1克的蛙，其肝臟已經明顯充血。而對于達1.5克及以上體重登陸蛙的解剖，發現肝臟已經基本 成熟呈現出正常的肝臟色。由此可知，為什么高體重登陸的變態蛙體質強健，其抗御自然環境能力非常之強，使得初期成活率可 達到100%的原因了。這就是說如果在第三階段進行充分的發育生長使得林蛙蝌蚪直奔70毫米，由此即可為第四階段的成熟打下堅 實的基礎。

第四階段末期，前肢芽長出時是蝌蚪最大體重期。我們已經通過生產型實證蝌蚪平均全長可達到75毫米，而平均體重可以達到 2.6克水平。并已經證實，蝌蚪最大的群體性體重可達到3.7克!由此，變態蛙的體重均在1克以上，略加投喂就能以極其強健的體 質輕易連闖1.5克、3克體重兩道鬼門關達到極高的成活率并繼續保持高速的生長狀態。

現在我們可以對蝌蚪養殖效果下這樣的判斷;

目前所謂標準登陸體重的幼蛙本質上也是發育不良的結果。這就是現場略有管理上的偏差就會造成嚴重損失的本質方面原因， 更何況很多養殖者僅以0.3克左右登陸蛙為最終培育水平。試想，這些蛙全長才13毫米左右，而初期投喂的蟲子有多大? 2齡足齡黃粉蟲的全長是8毫米，而蠅蛆的活動能力超強!如此飼料進入蛙剛剛從腸道的盡頭發育形成的胃包、通過細如絲線、包裹著胰腺的十二指腸又會是什么結果?蠅蛆鉆破蛙的肚子穿越而出、黃粉蟲倒過來把蛙咬死有目共睹，由此在蛙登陸的頭兩個月內發生大批死亡，僅此一項都還有什么可奇怪的嗎? 

環境因素對蝌蚪生長的影響

光照強度方面主要是光線的輻射使得早春冷水中的蝌蚪得到熱而發育生長。光線不僅能夠加熱物體周圍的空氣或者水體，使得 蝌蚪體溫升高，更重要的是光線具有輻射能。輻射能能夠不通過加熱蝌蚪周圍的水體而直接把熱量輸送到蝌蚪的身體。因此，蝌 蚪具有非常明顯的趨光性。實踐證明，15℃水溫是蝌蚪活動和生長發育出現顯著差別的分界線。15℃以下蝌蚪的攝食量顯著低于 15℃以上。由此可見，養殖者必須在提高雌化率和讓蝌蚪健康發育之間做出選擇。

 但是，過度的光線輸入，會造成池水升溫過高而對發育速度以及雌化率的把握產生影響。

日常現場對光照度的管理主要通過水溫變化來間接判斷其合理性。但從全陰棚實驗的結果來看，即便在21℃以下蝌蚪適宜的范 圍，不提供充分的光照對蝌蚪的生長發育還是具有很大的負面作用。

從原則上講，在水溫波動范圍符合前述要求時，以不遮蔽陽光為宗旨。只有在采取其它規范手段無法維持水溫在合適范圍波動 時，才采取遮蔽陽光的方法。

但是在南方，存在陽光紫外線輻射過強的問題。這時蝌蚪在水溫沒有達到21℃時也會表現出躲避陽光照射的現象，這是需要現 場人員在對光照度進行管理中加以注意的方面。

在光照和營養確定的前提下，水溫是決定蝌蚪發育的極其重要的因子。在過高的水溫下生長的蝌蚪不僅發育過快個頭小(有25 天變態體重僅0.2克的記錄)，而且雄性比例高。它們體弱多病，在南方黃梅季節以及高溫氣候中會發生大量淘汰死亡。這是在南方養殖中比較容易發生的問題。相反，北方由于地溫上升比較慢，因此水溫比較低。這種情況下蝌蚪發育就比較慢。不僅如此，由于達不到良好發育的溫度，蝌蚪攝食量較少，同樣會出現發育不良的情況。實踐同樣證明，低水溫對發育沒有顯著影響，而對個頭生長卻起著重要的負作用。

容易忽視的是水溫的層間差問題。一般水體隨深度的不同其溫度也是不同的。在深水體條件下，每下降10厘米水溫可下降達1 ℃。熱能總是有升浮的性質，造成表層水體和底層水體溫差極大，也遠超過了蝌蚪適宜的溫差。這種溫差不僅會造成蝌蚪應激反 應，還會造成喜歡在水底活動的蝌蚪和喜歡在水面活動的蝌蚪所處的水溫條件不等，由此導致生長發育出現嚴重的差異。這是南北方建設中都需要重視的問題。

尤其在水池缺乏一定坡度 蝌蚪晚間休息只能直接沉底 而水池又比較深的情況下

因此不推薦水體深度超過70厘米的情況。

推薦水溫管理規范為蝌蚪前期水溫控制在10-15℃范圍;中期為15-20℃范圍，日間最高溫度控制在20℃及以下。當蝌蚪完成后肢的生長，水溫僅需控制在25℃及以下。

采取以上規范的原因是蝌蚪各時期發育所需要的最佳溫度不同所致。

有條件采用溫控法的，可在蝌蚪長出后肢芽期將水溫降低到10～15℃并保持到變態，由此提高雌蛙率。但是注意這僅僅是條件，而不是必然結果。

對于低溫下發育變態，顯然存在著不利的作用，這需要綜合進行思考決策。