消化與排泄

很多養(yǎng)蝎子的朋友都動(dòng)手解剖過(guò)蝎子，如果是前腹的部份，印象最深刻的應(yīng)該是感覺(jué)好像充塞體腔的呈現(xiàn)黃橙色膠質(zhì)細(xì)顆粒(肉眼觀(guān)察應(yīng)該是像泥濘吧)的構(gòu)造，這個(gè)包覆著腸道的構(gòu)造，很久以來(lái)我一直理解為游離在體腔的脂肪體及一些消化腺體。最近比對(duì)了蝦子與蜘蛛，我現(xiàn)在比較傾向那是被稱(chēng)為胃盲囊(gastric caecum)的中腸腺(midgut gland)腺體，類(lèi)似的腺體有時(shí)稱(chēng)做肝盲囊(hepatic caecum)、胃腺(stomach glands)、肝腺、肝胰腺(hepatopancreatic glands)，由于現(xiàn)今對(duì)于該構(gòu)造的功能沒(méi)有明確的研究，所以大多仍以消化腺(Digestive cecum)來(lái)稱(chēng)呼。從其他蛛形綱近親，如鱟、蜘蛛，乃至甲殼綱、昆蟲(chóng)綱等無(wú)脊椎動(dòng)物的消化系統(tǒng)的演變參證，這類(lèi)構(gòu)造，我個(gè)人的看法是，其主要的功能可能就是分泌消化液協(xié)助食物消化，還有轉(zhuǎn)化、保存食物營(yíng)養(yǎng)。

如果大家在食用蝦子前仔細(xì)觀(guān)察，在折斷蝦的頭部時(shí)，也會(huì)從頭殼內(nèi)涌出一種黃褐色的顆粒狀流質(zhì)，這也正是蝦子的胃盲囊(或稱(chēng)作肝胰腺)。

蝎子的胃盲囊與腸道連接，數(shù)量不少，體積也大，我找了一些數(shù)據(jù)，知道這個(gè)構(gòu)造在蝎子的頭胸部有一對(duì)，而往后于前腹部則從一至五節(jié)各一對(duì)，計(jì)五對(duì)(不過(guò)個(gè)人實(shí)際解剖觀(guān)察，感覺(jué)像一整坨)，每股都像葡萄串一樣覆蓋著體腔中的臟器。

由蝎子頭胸部以下，連續(xù)六節(jié)都出現(xiàn)成對(duì)的胃盲囊分布看來(lái)，蝎子的這個(gè)構(gòu)造較諸其他節(jié)肢動(dòng)物，呈現(xiàn)出一個(gè)較原始的特色，即內(nèi)部器官按照身體分節(jié)的規(guī)律重復(fù)排列；往后我們?cè)谔接懶拥暮粑到y(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)以及生殖系統(tǒng)時(shí)，也會(huì)再看到這樣依著體節(jié)重復(fù)排列的現(xiàn)象。由于蝎子的胃盲囊是由中腸延伸的分支構(gòu)造，然而源自?xún)?nèi)胚層(endoderm)的中腸，一般看法是不發(fā)生重復(fù)分節(jié)排列，因此胃盲囊的分節(jié)排列發(fā)生的發(fā)展原因，可能還需要從胚胎發(fā)育過(guò)程進(jìn)行探討。

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蝎子的胃盲囊能夠分泌消化酶，也是糖類(lèi)、脂肪等營(yíng)養(yǎng)的吸收與儲(chǔ)存的位置。由于個(gè)人觀(guān)察發(fā)現(xiàn)如果蝎子能夠經(jīng)常保持飲食充裕，牠們的胃盲囊就會(huì)飽滿(mǎn)充塞體腔，讓整個(gè)身體的節(jié)間膜撐開(kāi)。反之，若蝎子營(yíng)養(yǎng)不好、或長(zhǎng)時(shí)間無(wú)飲食，胃盲囊就會(huì)消退，使得蝎子看起來(lái)瘦癟。此外，胃盲囊在以荒漠為棲地的種類(lèi)或蝎子處于蛻期、孕期以及幼體階段，都特別飽滿(mǎn)；而在成年雄蝎、產(chǎn)后雌蝎卻格外消退，其間顆粒細(xì)小，顆粒間隙也較大，基于這個(gè)特性，個(gè)人認(rèn)為這個(gè)構(gòu)造似乎兼負(fù)著營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存、緩沖的功能(類(lèi)似脂肪體)。

提完了外觀(guān)顯著、容易辨識(shí)的胃盲囊，話(huà)說(shuō)從頭，我們?cè)購(gòu)男友氏率澄锏哪且豢涕_(kāi)始聊整個(gè)消化系統(tǒng)。

蝎子在進(jìn)食時(shí)，會(huì)使用觸肢的爪鉗把獵物送到頭前方，然后由口前的那對(duì)螯肢進(jìn)行反復(fù)夾囓的動(dòng)作，把食物撕裂，并同時(shí)分泌消化液把食物化成糜狀，再把這些“肉汁”吞咽進(jìn)去。這個(gè)過(guò)程其實(shí)有點(diǎn)像我們把食物送到口腔內(nèi)用牙齒嚼碎 - 與螯肢夾囓動(dòng)作同樣是物理性分解，并藉由唾液把食物進(jìn)行初步分解 - 化學(xué)性分解；所不同的是，食物進(jìn)入我們食道的固體比例還是很高的(其實(shí)這并不是當(dāng)初的設(shè)計(jì)，而是我們現(xiàn)代人生活步調(diào)太快了；只要細(xì)嚼慢咽，食物進(jìn)入食道時(shí)也會(huì)是糜狀，而我們的胃也不會(huì)負(fù)擔(dān)這么大)；但蝎子則不同，牠們寧愿多花時(shí)間在嘴前就把食物化成糜狀，所以進(jìn)入消化道的食物都是糜狀的。接下來(lái)，在食物進(jìn)入消化道前，就算這些肉汁還含有固態(tài)雜質(zhì)，蝎子還會(huì)有一個(gè)把剩余固體雜質(zhì)壓縮成團(tuán)狀吐出的動(dòng)作。

蝎子螯肢基部下方，第一、二對(duì)步足基節(jié)內(nèi)葉所覆蓋的內(nèi)側(cè)區(qū)域，是蝎子的口前腔(preoral cavity)，在第一步足基節(jié)內(nèi)葉(coxapophysis I)有一簇刷狀毛稱(chēng)做小顎刷毛(maxillary brush)，在刷毛底下，具有一種被稱(chēng)為小顎腺(maxillary gland)的腺體。這個(gè)小顎腺與甲殼綱動(dòng)物的排泄器官小顎腺只是使用相同名稱(chēng)而已，兩者并不同功 - 有些數(shù)據(jù)稱(chēng)其為泡狀腺(alveolar glands)。前面提到，在吞咽前分解食物的消化液部分即是從這里分泌(有些數(shù)據(jù)上沒(méi)提到小顎腺，反倒是說(shuō)消化液是由中腸的胃盲囊分泌，目前我還搞不清楚到底真相如何)；這個(gè)腺體在毛刷的區(qū)域，有許多滲出孔，當(dāng)蝎子進(jìn)食時(shí)，小顎腺消化液從這里持續(xù)滲出。

進(jìn)食中，隨著螯肢夾囓的動(dòng)作，涌出的消化液不斷地與食物混合，把食物分解成糜狀，向內(nèi)輸送。小顎刷毛在食物糜通過(guò)時(shí)，具有濾除大顆粒固體雜質(zhì)的功用，蝎子吃完后的“毛球”，便是由這里收集的。

在口前腔之后由消化道再向內(nèi)些，約在內(nèi)腹板(endosternite)上方位置，一般區(qū)別為咽部(pharynx)這里有個(gè)梨形的腔室經(jīng)由肌肉反復(fù)收縮舒張運(yùn)動(dòng)，產(chǎn)生泵(發(fā)音同“蹦”壓，主動(dòng)把食物糜吸入腸道(原理就像過(guò)去鄉(xiāng)村汲水唧筒一樣利用負(fù)壓，把食物糜一次一次地吸進(jìn)去)，這樣食物糜就會(huì)流過(guò)之后的食道(esophagus)，慢慢集中到中腸，開(kāi)始了純化學(xué)性消化的過(guò)程，這個(gè)過(guò)程有個(gè)專(zhuān)有名詞叫做咽泵作用(Pharyngeal pump activity)。

從這里我們可以了解到為甚么蝎子在飯后要“剔牙”，因?yàn)樵谶M(jìn)食過(guò)程中，食物糜是不斷向內(nèi)汲入的，過(guò)程中所有的“菜渣”都被截留在刷毛前等待后續(xù)的處理。直到進(jìn)食完畢后，就需要再一個(gè)消化液涌出汲入的“沖洗”動(dòng)作，把刷毛上的菜渣洗出來(lái)(記住喔~蝎子是沒(méi)舌頭的)，并向前推到嘴邊由螯肢“動(dòng)手”收集(它的方式是把菜渣揉成團(tuán))，這些菜渣都是歷經(jīng)整個(gè)初級(jí)消化過(guò)程后，仍能不稍減損的頑劣份子，蝎子沒(méi)有必要再給它們一次機(jī)會(huì)，所以，最后就是變成一團(tuán)“毛球”給丟出來(lái)了。

蝎子的食道在蝎子身體水平的情況下，位置相對(duì)于咽部是較低的，食道的位置從蝎子腹面外觀(guān)上看，大約在第四步足基節(jié)的基部位置，呈現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)并往后逐漸開(kāi)擴(kuò)的管形。據(jù)書(shū)本上引述相關(guān)研究說(shuō)(Tembe and Awati 1942)，在食道開(kāi)闊的位置上有個(gè)瓣膜(valvular)構(gòu)造，這個(gè)瓣膜的功能可能是為了防止其后的中腸內(nèi)容物回流，大概就像我們消化系統(tǒng)里的噴門(mén)的作用吧，故而稱(chēng)其為賁門(mén)瓣(cardiac valve)倒也無(wú)妨。過(guò)了這個(gè)賁門(mén)瓣，便是蝎子的中腸(midgut;mesenteron)了。

現(xiàn)在，記得我們之前提到的胃盲囊構(gòu)造，在蝎子頭胸部有一對(duì)，而往后于前腹部則從一至五節(jié)各一對(duì)；有些數(shù)據(jù)上把這頭胸部上的一對(duì)區(qū)別為胃腺(stomach glands)，而其后五對(duì)則為肝胰腺(hepatopancreatic glands)，之所以在這邊提出來(lái)，是因?yàn)樾臃置诘娇谇皡f(xié)助體外消化的消化液，便是由第一對(duì)胃盲囊提供的(同上文，小顎腺、消化液、中腸胃腺在消化過(guò)程的關(guān)系仍有疑惑)，因此，這個(gè)胃腺也被稱(chēng)為唾腺(salivary glands)。兩對(duì)胃腺各呈三裂狀，各有一個(gè)開(kāi)口在與中腸連接的位置，這個(gè)中腸的部位一般稱(chēng)為蝎子的胃(stomach)，以此區(qū)別之后的腸道(intestine) - 其實(shí)從食道以降，始終是一管到底。但在胃與腸道間的體腔有片膈膜(diaphragm)，可以區(qū)別出胃與腸的分界。

蝎子的腸道一般區(qū)分為前腸(anterior intestine)與后腸(posterior intestine)。這里的前后與上面提到的中腸的中不是同一個(gè)范圍的相對(duì)位置；這樣的混淆只會(huì)發(fā)生在中譯名上。我們要這樣理解，中腸包含了胃腺、胃、腸道與肝胰腺，而其中的腸道則區(qū)分成前后兩段，即前腸與后腸(理解為前腸道與后腸道比較不會(huì)與中腸弄混)。

既然是一管到底，那前腸與后腸從哪里開(kāi)始區(qū)分呢？很簡(jiǎn)單，從蝎子外觀(guān)上，頭胸甲后整個(gè)胖胖的前腹這段都是前腸；后面那個(gè)細(xì)細(xì)尾節(jié)所在的后腹都是后腸，直到尾螫前的肛門(mén)為止。我沒(méi)有找到有關(guān)蝎子消化系統(tǒng)起源的數(shù)據(jù)，目前我個(gè)人的猜想是賁門(mén)瓣以前的食道，以及后腹內(nèi)的后腸或許是外胚層起源，而中腸則是內(nèi)胚層起源。有機(jī)會(huì)該注意蝎子蛻下的舊皮包含了那些東西(內(nèi)胚層形成的中腸是不參與蛻皮的)。

消化系統(tǒng)歷險(xiǎn)記到此為止，已經(jīng)完成了營(yíng)養(yǎng)的吸收、儲(chǔ)存過(guò)程；接下來(lái)，進(jìn)入前腸開(kāi)始就是一系列的排泄歷險(xiǎn)，往后我們會(huì)陸續(xù)看到基節(jié)腺、馬氏管，以及肛門(mén)等角色上場(chǎng)。

馬氏管(malpighian tube)是蝎子的主要排泄器官，馬氏管在蝎子身上有兩對(duì)，都從前腹最末節(jié)處的前腸上延伸出來(lái)，其中一對(duì)穿過(guò)膈膜，一直延長(zhǎng)到頭胸部胃的區(qū)域，與胃腺接觸，另一對(duì)則到達(dá)中腸一帶，與肝胰腺與接觸，在解剖上，可以觀(guān)察到馬氏管“趴”在這些盲囊的情況。馬氏管開(kāi)口在中腸上，它那遙遠(yuǎn)的末端則是封閉的，就像條游離在蝎子的體腔中的細(xì)長(zhǎng)襪子，藉由在管內(nèi)分泌特定離子，造成與外界的濃度差，然后藉由滲透作用“捕捉”血淋巴(haemolymph，這是蝎子的血液，在往后介紹循環(huán)系統(tǒng)會(huì)再提到)與那些胃盲囊附近的代謝物質(zhì)(含氮廢物)，再把這些廢物濃縮集中到中腸排泄(這些尿液在管內(nèi)也是藉由濃度差向中腸輸送)，再往后腸移動(dòng)的過(guò)程中，這些含氮廢物內(nèi)的一些離子、水分又被腸道吸收，最后剩下的尿酸?(uric acid；或氨或尿素，目前找不到資料)就成了糞便的一部份。蝎子的馬氏管不同于昆蟲(chóng)，屬于內(nèi)胚層起源(昆蟲(chóng)的馬氏管是外胚層起源)，基于這個(gè)論點(diǎn)，我們了解到前腸到連接馬氏管的位置為止，還是中腸的范圍。

基節(jié)腺(coxal gland)是部分蛛形綱動(dòng)物 - 尤其是水生種類(lèi)，所特有的一種排泄器官，因?yàn)榉植荚诓阶慊?jié)附近而得名；蝎子的基節(jié)腺位置在近第三對(duì)步足基節(jié)處，排泄開(kāi)口在第三、四對(duì)步足基節(jié)之間。從一些數(shù)據(jù)了解到，基節(jié)腺的構(gòu)造呈圓囊狀 - 所以它也有一個(gè)稱(chēng)呼叫 囊狀腎(saccate nephridia)，與體腔內(nèi)的血淋巴接觸，也是藉由滲透作用收集代謝物質(zhì)，再經(jīng)由內(nèi)有復(fù)雜如迷宮通道的細(xì)管，連接到步足基節(jié)的開(kāi)口，將廢物排出，廢物成分可能是尿酸，也可能是含有鳥(niǎo)糞嘌呤(guanine，也是一種含氮廢物)的液態(tài)物質(zhì)。目前關(guān)于基節(jié)腺的研究不多，它能收集甚么，又排泄甚么，一時(shí)很難搞清楚。

腎原細(xì)胞(nephrocytes)，這應(yīng)是分布在血淋巴中一種巨噬細(xì)胞(Macrophage)，在一些介紹蝎子排泄系統(tǒng)的數(shù)據(jù)也提到了它們，所以有機(jī)會(huì)觀(guān)察研究蝎子血淋巴成份的朋友可以特別留意一下。腎原細(xì)胞主要分布在蝎子前體軀、中體軀(就是頭胸部與前腹)腹面一帶，特別成堆集中在心臟、神經(jīng)系統(tǒng)、書(shū)肺以及櫛狀器基部附近，它們能夠攝取尿酸(或鳥(niǎo)嘌呤)，并儲(chǔ)存起來(lái)。這些細(xì)胞怎么產(chǎn)生，攝取的廢物如何處理，目前不得而知。或許也能像甲殼類(lèi)動(dòng)物一樣沉淀在體壁上，之后隨蛻皮離開(kāi)。

淋巴腺體(lymphatic glands)，這是Gary A. Polis在Biology of Scorpions 一書(shū)中介紹蝎子排泄系統(tǒng)特別提到的腺體構(gòu)造，他引述其他相關(guān)研究，表示這個(gè)分布在前腹的腹神經(jīng)節(jié)(蝎子有七個(gè)腹神經(jīng)節(jié)，往后會(huì)聊到)背側(cè)的構(gòu)造，可能跟蝎子體內(nèi)的血糖控制有關(guān)。

腎原細(xì)胞與淋巴腺體在體視鏡的觀(guān)察層次(一般總倍率在100X上下)，是沒(méi)辦法觀(guān)察的。所以我也不清楚大概會(huì)是怎樣的光景。希望將來(lái)有更多的人參與研究，提供解答。

最后，咱們的旅程終于來(lái)到了肛門(mén)(Anus)。

許多朋友都知道蝎子的“糞便”外觀(guān)上是乳白色流質(zhì)(還滿(mǎn)像鴿子糞便的)，再仔細(xì)看，好像是含有水分的結(jié)晶物質(zhì)，目前還沒(méi)看到有人具體分析它的內(nèi)容；我個(gè)人猜想成分主要是尿酸鹽結(jié)晶，有數(shù)據(jù)顯示除了尿酸外，還有就是鳥(niǎo)糞嘌呤晶體。總之，這些最后產(chǎn)物都是蝎子身體不要的東西，它們會(huì)通過(guò)后腸，由肛門(mén)排出來(lái)。蝎子的肛門(mén)位于后腹第五節(jié)與毒囊交界的腹面節(jié)間，在肛門(mén)開(kāi)口四周環(huán)繞著數(shù)顆細(xì)小的幾丁質(zhì)肛乳突(anal papilla)。

到此為止，我們對(duì)于蝎子的消化與排泄的理解已經(jīng)有了一個(gè)粗略的輪廓(或者只是方向)。值得一提的是，一個(gè)2007年來(lái)自大陸學(xué)者的研究報(bào)告(微生物學(xué)報(bào) 2007年47卷五期蝎子腸道內(nèi)微生物多樣性研究)指出，在蝎子(Buthus martensii)的腸道內(nèi)能發(fā)現(xiàn)種類(lèi)不少的微生物，包含分布在α、β、γ三個(gè)變形菌綱(Proteobacteria)，以及一些革蘭氏陽(yáng)性菌，這些微生物也可能參與了腸道內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的消化與吸收過(guò)程。所以啰~如果隨便下藥，可能還會(huì)破壞蝎子腸道微生物的平衡呢。