繁殖生物學(xué)  

（一）性成熟年齡與懷卵量  

梭魚(yú)達(dá)到性成熟的年齡，雄魚(yú)2齡，大量為3―4齡，雌魚(yú)3齡，大量為4齡。浙江象山港的梭魚(yú)，雄性達(dá)到性成熟的最早年齡為1冬齡，而雌魚(yú)則為4冬齡。雌魚(yú)體長(zhǎng)達(dá)44cm、體重1580g時(shí)性成熟，雄魚(yú)則體長(zhǎng)達(dá)32．5cm，體重450g時(shí)可達(dá)性成熟。其卵巢Ⅳ期的重量隨魚(yú)體大小、年齡、成熟度而波動(dòng)在230―2200g之間，懷卵量亦隨個(gè)體、年齡、體重的增長(zhǎng)而增大，一般為150萬(wàn)―400萬(wàn)粒。河北黃驛地區(qū)的梭魚(yú)，其懷卵量約為30．11萬(wàn)―311．5萬(wàn)粒遼寧省的梭魚(yú)每尾在1．5kg以上者懷卵量為30萬(wàn)―50萬(wàn)粒。  

（二）性腺發(fā)育魚(yú)類(lèi)的性腺發(fā)育、成熟與產(chǎn)卵等過(guò)程，都有嚴(yán)格的周期性，當(dāng)達(dá)到第1次產(chǎn)卵之后，性腺即按發(fā)育規(guī)律，定期地按季節(jié)周期發(fā)生變化，循環(huán)不已。梭魚(yú)為一年繁殖一次的魚(yú)類(lèi)，為了便于比較和了解其性腺發(fā)育的成熟程度，人為把性腺發(fā)育過(guò)程分為幾個(gè)階段。根據(jù)性腺的外部形態(tài)和內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)，一般將魚(yú)類(lèi)性腺發(fā)育分為6期。  

現(xiàn)以梭魚(yú)為例敘述如下：  

第Ⅰ ：為未達(dá)性成熟年齡的幼魚(yú)所具有。性腺呈透明的細(xì)線狀、緊貼于體壁背側(cè)，肉眼不能區(qū)別雌雄，其表面看不到血管。成熟系數(shù)平均為0．0937。從組織切片看，內(nèi)含卵原細(xì)胞和稚齡的卵母細(xì)胞，直徑約為0．07―0.09mm，核的比例很大，核仁通常一個(gè)，位于核的中部。  

第Ⅱ期 ：出現(xiàn)在開(kāi)始發(fā)育的性未成熟魚(yú)或性腺退化吸收的性成熟魚(yú)。在第一次達(dá)到第Ⅱ期的性未成熟的個(gè)體，卵巢呈扁平帶狀，肉紅色且透明，卵巢套膜薄，表面可清晰地看到血管分布，肉眼還不能分出卵粒，平均成熟系數(shù)為0。52，卵母細(xì)胞的直徑為0.10―0.18mm。  

在成熟產(chǎn)卵之后，經(jīng)退化吸收恢復(fù)到第Ⅱ期的卵巢，因血管充血而呈紫紅色，不透明，卵巢套膜較厚，卵巢飽滿度極小，顯得松軟，卵巢中還保留有少量的第2―4時(shí)相卵母細(xì)胞的過(guò)渡類(lèi)型。本期卵巢由相當(dāng)于一層濾泡時(shí)期的卵母細(xì)胞組成，細(xì)胞呈圓形或多角形。最老一代卵母細(xì)胞直徑為13―179．6μm，核圓形，仍占很大比例，核仁數(shù)目增多，約15―31個(gè)，大小不等，沿核膜分布。在卵母細(xì)胞的外緣，有由一層細(xì)胞組成的濾泡膜圍繞，在本期末出現(xiàn)有脂類(lèi)物質(zhì)。  

雄魚(yú)精巢呈扁平細(xì)帶狀，長(zhǎng)度占腹腔的2/3。橫切為銳三角形，平均成熟系數(shù)為0.6％。  

第Ⅲ期：卵巢顯著增大，呈圓筒形，淡黃色，卵巢占腹腔的2／3―3／4，卵粒清楚可見(jiàn)，但卵粒結(jié)合緊密成塊，很難分離，平均成熟系數(shù)為2．369。雄魚(yú)精巢的血管陷入，外觀呈玫瑰色或談粉紅色，長(zhǎng)帶狀，長(zhǎng)度約占腹腔的3／4平均成熟系數(shù)為5.9％。  

卵巢中卵母細(xì)胞進(jìn)入大生長(zhǎng)階段，最大的特點(diǎn)是卵母細(xì)胞的直徑遠(yuǎn)比前期為大。較早期為170一200μm，后擴(kuò)大到590μm。核仁大部分分布在核的邊緣，少數(shù)分布在核中央，球狀的卵黃顆粒在卵于邊緣開(kāi)始形成，并迅速聚積，但在整個(gè)卵質(zhì)中尚未完全充塞卵黃，油滴由核膜的外圍逐漸發(fā)展至整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中，卵膜變厚，具有兩層細(xì)胞結(jié)構(gòu)的濾泡膜。  

第Ⅳ期：卵巢外觀粗大，幾乎充滿整個(gè)體腔。卵巢呈桔黃色滿布血管，早期時(shí)卵粒還不能分離，后期卵粒飽滿，易脫落分離，稍加壓力，卵子即能擠出。卵徑約為600--800μm。平均成熟系數(shù)為7.436（4.15--14.7）。  

卵的微觀形態(tài)是：卵黃顆粒和油滴充滿整個(gè)卵母細(xì)胞，根據(jù)油滴、卵黃顆粒和核的變化，本期又可分為三個(gè)亞期：  

Ⅳ1期（Ⅳ期初）的卵母細(xì)胞，杏黃色，油滴細(xì)小，分散于卵質(zhì)內(nèi)的卵黃粒之間，鏡檢活卵時(shí)不易看出。核位于正中，卵黃顆粒增大，呈圓形或長(zhǎng)橢圓形，呈均勻分布。  

Ⅳ2期（Ⅳ期中）的卵母細(xì)胞，其油滴變大，并向核周?chē)?，已開(kāi)始匯合成少數(shù)幾個(gè)油滴，鏡檢活卵時(shí)清晰可見(jiàn)。卵黃顆粒變大，且相互融合，核呈波浪形，核偏向動(dòng)物極；核仁沿波谷分布。  

Ⅳ3期（Ⅳ期末）的卵母細(xì)胞桔黃色，油滴匯合成為一個(gè)大油球；卵黃顆粒融合明顯，核移向動(dòng)物極的一端，即出現(xiàn)所謂“極化現(xiàn)象”。細(xì)胞大小趨于均勻。雄魚(yú)精巢肥大，乳白色，長(zhǎng)度占腹腔的4/5。橫斷面呈腎形，輕壓腹部能擠出少量精液。平均成熟系數(shù)為8．4％。  

第Ⅴ期：卵巢淡黃色，柔軟膨大，充滿整個(gè)腹腔。卵子透明、分離。卵徑約1mm左右。一個(gè)油球十分清楚，成熟的卵細(xì)胞自濾泡中釋出，游離于卵巢腔中。輕按魚(yú)腹或倒提起魚(yú)來(lái)，卵子即能流出。成熟卵子從濾泡膜分離，卵巢內(nèi)尚存有第Ⅰ及第Ⅱ時(shí)相的卵母細(xì)胞和極少量未離巢的第Ⅳ期卵母細(xì)胞，此時(shí)相延續(xù)時(shí)間在各階段中最短，從幾小時(shí)到十幾小時(shí)。精巢呈乳白色，充滿整個(gè)腹腔，提起魚(yú)頭部或輕按魚(yú)腹，即有大量精液流出。成熟系數(shù)最高為15.0％。  

第Ⅵ期：產(chǎn)過(guò)卵不久的卵巢或排精后之精巢。徘卵后，卵巢萎縮、松軟而充血，呈紫紅色。卵巢切面呈松馳狀態(tài)，由于成熟卵粒排出，使卵巢中遺留很多空隙，在切片中可見(jiàn)到一些幼年的卵母細(xì)胞，最老的相當(dāng)于Ⅲ期的后期，各種卵母細(xì)胞都有。在排卵后的空隙中，充滿了血液，具空的濾泡是產(chǎn)卵的主要標(biāo)志。排精后的精巢，體積大為縮小，黃白色，加壓可擠出少量殘留的精液。平均成熟系數(shù)為3％左右。  

（三）生殖季節(jié)及產(chǎn)卵環(huán)境  

鯔科魚(yú)類(lèi)的生殖季節(jié)，依種類(lèi)而不同，且隨地區(qū)而異。同時(shí)與棲息環(huán)境有密切關(guān)系。據(jù)報(bào)道，美國(guó)鯔魚(yú)的生殖季節(jié)為12月至翌年1月底。  

我國(guó)海州灣秦山附近，梭魚(yú)產(chǎn)卵盛期是5月上旬至下旬，渤海灣、黃驊地區(qū)產(chǎn)卵期為4月底到6月初，在江蘇連云港北面至山東日照之間的海區(qū)，在5月上、中旬用篩絹拖網(wǎng)可撈到大量梭魚(yú)卵；浙江象山港梭魚(yú)的產(chǎn)卵期為4月初至5月初，以4月上旬到中旬（清明到谷雨）產(chǎn)卵最盛，此時(shí)正逢桃花盛開(kāi)，故漁民特稱(chēng)為“桃花鯔”。  

梭魚(yú)一般生長(zhǎng)在淺海，每當(dāng)春暖水溫上升后，大批親魚(yú)即游向近岸淺水區(qū)索餌育肥和尋找它的產(chǎn)卵場(chǎng)。浙江象山港是梭魚(yú)產(chǎn)卵的良好場(chǎng)所，該港水深，透明度較大（1一 1.5m）；港內(nèi)潮流平穩(wěn)，港面風(fēng)浪較小。梭魚(yú)在獅子口一帶海區(qū)產(chǎn)卵最為集中，此處有寬廣平坦的灘涂，中潮帶底質(zhì)大部為泥底，底上覆有豐富的黃褐色“油泥”，并有淡水流入，水中帶有大量的有機(jī)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽類(lèi)，形成了餌料豐富區(qū)，為仔、幼魚(yú)的索餌創(chuàng)造了良好的條件。  

港內(nèi)梭魚(yú)產(chǎn)卵喜在礁島附近水深6一8m，潮流較穩(wěn)，而有談水沖入，鹽度較低（為20．7- 23．3‰），避風(fēng)向陽(yáng)的內(nèi)灣淺海灘處進(jìn)行。產(chǎn)卵時(shí)表層水溫在13一18℃，pH為8．0一8．2。據(jù)河北省水產(chǎn)研究所在渤海灣海區(qū)產(chǎn)卵場(chǎng)的調(diào)查，指出梭魚(yú)產(chǎn)卵的重要環(huán)境條件是：水深1一10m，以6m左右為中心，底質(zhì)為泥或軟泥，表層溫度18一22℃，鹽度為27．0－30．3‰。pH為8．04一8，30，透明度為0，27一1．0m，其中表層水溫與鹽度均比象山港為高。  

潮汐是導(dǎo)致梭魚(yú)產(chǎn)卵的一個(gè)生態(tài)因素，梭魚(yú)首批產(chǎn)卵正是大潮（溯望潮）期間，此時(shí)產(chǎn)卵個(gè)體較為集中，因此呈現(xiàn)高峰，在海區(qū)不論白天黑夜均產(chǎn)卵，象山港梭魚(yú)產(chǎn)卵多在黎明前3一4時(shí)進(jìn)行。產(chǎn)卵前常見(jiàn)成群的梭魚(yú)互相追逐，在一尾雌魚(yú)之后常緊跟有3一4尾雄魚(yú)（多至9尾）。產(chǎn)卵魚(yú)群有時(shí)將腹部靠在海底的泥灘上滑行（象山港漁民在繁殖季節(jié)則采用拉釣捕撈產(chǎn)卵親魚(yú)），有時(shí)跳上水面又潛入水中，此種異常激烈的動(dòng)作乃是磨擦刺激腹部和生殖器官，促其性成熟和產(chǎn)卵。 

（四）卵細(xì)胞的成熟、排卵、產(chǎn)卵與過(guò)熟、退化吸收  

1．卵母細(xì)胞的成熟在魚(yú)類(lèi)人工繁殖的術(shù)語(yǔ)中，“成熟”有兩個(gè)不同的概念：一般所謂的”魚(yú)已成熟”是指卵巢內(nèi)的卵母細(xì)胞已經(jīng)長(zhǎng)足，卵黃充滿，達(dá)到了第Ⅳ期的中后期（核已極化偏向動(dòng)物極），對(duì)外源激素的刺激能引起正常的成熟、排卵反應(yīng)，故可稱(chēng)為“生長(zhǎng)成熟”；另一種所謂“卵子成熟”，是指第Ⅳ期的卵母細(xì)胞在外源激素作用下，進(jìn)行第一次成熟（減數(shù)）分裂，放出第一極體，解脫了濾泡細(xì)胞的包圍，卵子在卵巢腔內(nèi)成為游離狀態(tài)，在一定時(shí)限內(nèi)可以與精子正常結(jié)合，故又稱(chēng)為“發(fā)育成熟”或“生理成熟”。前一種成熟的生物學(xué)意義，在于達(dá)到催產(chǎn)水平，而后一種成熟的生物學(xué)意義，在于具備了受精的能力。  

2．排卵與產(chǎn)卵 卵母細(xì)胞在卵巢里結(jié)束第Ⅳ期的發(fā)育階段進(jìn)入第V期時(shí)，第Ⅳ期末的卵母細(xì)胞突肢外圍的濾泡膜（這一方面由于卵子體積增大的物理作用，另一方面可能由于酶的化學(xué)作用，把濾泡膜與卵膜間的組織溶解并吸收），跌到卵巢腔中，而成為游離狀態(tài)，這個(gè)過(guò)程叫做排卵。在適合的環(huán)境條件下，當(dāng)親魚(yú)進(jìn)入發(fā)情高潮后，由于性活動(dòng)的加強(qiáng),以及卵巢中平滑肌的相應(yīng)收縮作用，加上腹肌的收縮運(yùn)動(dòng)，使聚集在卵巢腔中已經(jīng)完全成熟處于游離狀態(tài)的卵子經(jīng)生殖孔產(chǎn)出體外，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為產(chǎn)卵。在正常情況下，成熟、排卵和產(chǎn)卵是彼此協(xié)調(diào)的，若卵巢已趨向退化，或卵子尚不成熟，催產(chǎn)水溫過(guò)高或偏低，激素劑量過(guò)大等，都可導(dǎo)致成熟，徘卵和產(chǎn)卵步調(diào)的混亂，造成卵子吸水膨大，難產(chǎn)等現(xiàn)象的發(fā)生。鯔梭魚(yú)類(lèi)屬卵子一次成熟排出的類(lèi)型。  

3．卵的過(guò)熟、退化及吸收  

（1）過(guò)熟的概念：過(guò)熟包括卵的“生長(zhǎng)過(guò)熟”（卵巢的發(fā)育過(guò)熟）和卵的“生理過(guò)熟”（卵的過(guò)熟）兩方面。卵巢的發(fā)育過(guò)熟：指當(dāng)卵巢發(fā)育到第Ⅳ期末時(shí)，初級(jí)卵母細(xì)胞已生長(zhǎng)成熟，擺脫休眠狀態(tài)后，即等待條件進(jìn)行成熟分裂。在此等待的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行催產(chǎn)，卵巢對(duì)催產(chǎn)劑的反應(yīng)最敏感，催產(chǎn)最有效，為催產(chǎn)適期。如過(guò)了此適期，卵巢對(duì)催產(chǎn)劑的敏感程度即逐漸下降，卵細(xì)胞開(kāi)始在卵巢內(nèi)退化并轉(zhuǎn)入被吸收的階段，此時(shí)催產(chǎn)很少有良好的效果，若稍許過(guò)熟，產(chǎn)卵尚正常，但卵膜較軟，胚胎發(fā)育出現(xiàn)畸形。再過(guò)熟，也能產(chǎn)卵，但卵膜更軟，畸形更多，有時(shí)胚胎很快分解，只留下乳白色的卵膜，稱(chēng)為“空心卵”。過(guò)熟嚴(yán)重時(shí)，卵就產(chǎn)不出來(lái)，這種過(guò)熟是指由于催產(chǎn)不及時(shí)性腺發(fā)育過(guò)期的現(xiàn)象，即所謂“卵巢發(fā)育過(guò)熟”或是“卵的生長(zhǎng)過(guò)熟”。  

卵的過(guò)熟，是指排出濾泡的卵，由于未及時(shí)產(chǎn)出體外，而失去受精能力。處于第二次成熟分裂中期的次級(jí)卵母細(xì)胞，能接受精子的時(shí)間可長(zhǎng)達(dá)好幾個(gè)小時(shí)，但最適時(shí)間只不過(guò)2h左右，在此最適時(shí)間之外，雖能勉強(qiáng)受精，但胚胎發(fā)育多為畸形，甚至解體，如果距此時(shí)期更遠(yuǎn)，即不能受精。  

因此，在分裂中期后的2h內(nèi)為卵的適當(dāng)成熟時(shí)間，此時(shí)的卵才能稱(chēng)為“成熟卵”，而未到此時(shí)期的稱(chēng)為“不成熟卵”，超過(guò)此時(shí)間的則為“過(guò)熟卵”。  

（2）過(guò)熟卵的退化和吸收：雌魚(yú)產(chǎn)卵后，卵巢遺留下來(lái)大量已破裂的濾泡、卵原細(xì)胞、初級(jí)卵母細(xì)胞以及一些未能產(chǎn)出的過(guò)熟的次級(jí)卵母細(xì)胞。所有這些，除卵原細(xì)胞外，都有發(fā)生退化而被吸收的現(xiàn)象。未排出的過(guò)熟卵的吸收過(guò)程，主要依靠濾泡上皮細(xì)胞的作用，年輕的卵母細(xì)胞的吸收，由于這些卵母細(xì)胞外圍的濾泡膜尚未最后形成，所以它們是在一些巨噬細(xì)胞的吞噬下被吸收，而排卵后的破裂濾泡，在卵巢內(nèi)逐漸膨脹呈海綿狀，不久其成分即發(fā)生性變和分解，分解后的物質(zhì)即被吸入血液。隨著退化卵的吸收，卵巢逐漸收縮，在吸收結(jié)束時(shí)，性腺即回到第Ⅱ期。