海曼思曾經對歐洲的束腰蜈蚣和達爾蜈蚣的個體發育進行過系統研究。他為我們對少棘蜈蚣個體發育的研究提供了參考資料。海曼思把上述的蜈蚣個體發育分為四個階段：第一期——卵黃裂和胚層形成期；第二期——分節和器官原基形成期；第三期——器官形成期；第四期——身體增長和性器官成熟期。前三期都在母體撫育下，以卵黃為營養；至第四期，各種器官發育基本完成（性器官除外），幼體蜈蚣開始脫離母體，攝取外界事物，并以此代替體內消耗殆盡的卵黃的營養，開始獨立的生活。

　　   蜈蚣卵的發生和形成，也是一個比較復雜的過程。當我們解剖蜈蚣的卵巢時，常常可以看到卵巢內壁有許多細小的白色顆粒，或者在許多充滿卵黃的卵粒中，也夾雜著較小的卵粒。如果自己把它們做一個統計，就會發現大批母體卵巢里，正在發育的卵數總要多余母體的產卵數目。這是一個耐人尋味的現象。成熟的卵粒要經歷一個發生和形成的過程，而且部分卵細胞沒有最終形成卵。

　　       1902年，特尼希把唇足類剪刀石蜈蚣卵巢內的性細胞的發生發育過程歸納如下：

　　   我們要加以簡單說明的是：卵巢內壁的生殖表皮細胞是一類形態上沒有顯著差別的卵巢內壁的表皮細胞。2、如果發育成卵，它要經過生殖細胞至卵的過程，其中的卵母細胞一部分萎縮，另一部分卵細胞形成具有豐富 卵黃的卵子，即成熟的卵粒。我們認為，蜈蚣的卵細胞的發育也要經歷這樣的過程。母體的排卵數，總要比觀察到的卵巢里的那些早期發育階段的細胞數目少，甚至要少得多。我們曾計算過一個卵巢里有一百幾十個生殖細胞，或是要進一步發育的卵細胞，而母體最高產卵量的記錄僅為七十幾個。

　　一、受精卵的胚胎發育期

　　1、卵黃裂和胚層形成期

　　   當雌性蜈蚣卵巢內成熟的卵粒排除體外時，在生殖腔內受精。因為生殖腔進末端兩側的受精囊內，貯存這雄性的精液，及時釋放到生殖腔中，所以通過生殖腔而排除的卵，已是受精卵。其排除的卵粒大量卵黃，呈米黃色，表面有膠狀液，使許多卵粒粘結成團，稱為卵團。卵殼薄弱，殼內有卵膜，膜內充滿富有營養的卵黃。

　　       1978年7月21日，在浙江省岱山縣觀察一母體排出的卵團，經過4小時后，將取出的18粒受精卵進行研究，其中15粒各有一個小而圓的胚盤。而整個受精卵的卵黃，已經形成許多個多面性的錐狀體，這些錐狀體被稱為卵黃角錐體。用波恩氏液固定的卵膜表面，可以看到有角錐體底面形成的多邊形條紋（圖7—7，A）。據海曼思記述，這時受精卵內出現兩種細胞：一種是發生在角錐體之間，較間插細胞；另一種是發生在卵粒中心，較角錐細胞。在卵膜下面，不久出現的囊胚層，這是間插細胞外移到卵粒表層繼續發生分裂而形成的。

　　   卵內細胞通過有絲分裂很快完成胚盤加厚，并分化出外胚層、中胚層和內胚層。在胚盤里發生的中胚層細胞，開始向兩側分離，同時胚盤向前伸展而形成胚條。由原先的胚盤變成的胚條后面的一部分和胚條正中線上，因無中胚層細胞侵入而呈現出一條窄長的縱溝，被腹膜覆蓋著。這條縱溝的前端，有一輕微的圓形凹陷，它就是口部。隨著胚條原基的增長，出現了原始分節的跡象（圖7—1，B）

　　2、分節和器官原基形成期

　　   在圖7—1中，可以看到海曼思曾經指出的初生胚條，囊胚層里已分化出中胚層，原腸和原腸兩側的胚條，已有口和前3個分節。據觀察，受精卵發育到帝釋天，胚條分節已經完成，共有27分節。從胚條前端觀察，口已成新月狀，口前兩側增加了粗大的觸角原基；再觀察胚條后端，它已有很明顯的肛門。但還未出現巨大的尾節。在巨大的觸角原基前側，已發生前觸角原基。由于巨大的觸角原基的影響，前觸角原這時并不太明顯。觸角原基后面有一空白，即觸角原基與隨后的另一原基之間的空隙指出，為間夾節，是非常不明顯的一節。除上述3節外，隨后的第一至第四節分別為大顎節，第一小顎節，第二小顎節和顎肢節；第五至第二十五節為有步足體節，即共21個有足體節。第二十六和第二十七節（即有足體節后的第二十二、二十三節）為生殖節（圖7—2，A）。至翌日，在第一觸角原基的前面，已有明顯的前觸角節原基，在口前出現額板；并且各節原基上，分別出現哥哥附肢的萌芽。這時，肛門周圍已有相當大的尾節，呈心臟狀。在已敘述的胚條階段，第二十六和第二十七節并不充分發育，也不消失，而隱匿在第二十一節和巨大的尾節之間（圖7—2，B）。

　　   必須說明的是，成對的附肢萌芽把胚條的各節分成兩部分；外側的左右不分愈合呈背板，而內側的左右兩部分愈合呈胸板。

　　3、器官形成期

　　   為了敘述與觀察的方便，我們把海曼思索索的器官形成期，試分作如下的幾個階段。

　　  （1）、胚胎第一期    即胚胎形成初期。當受精卵發育到第十三天前后的時候，胚條各分節上的附肢原基明顯增長。觸角前移，與口并列在同一水平線上。前觸角也由于觸角前移被推向最前方，變得更明顯。不成對的上唇的額板下緣變成片狀，懸在口部。同時，在對生的胚條之間的腹膜橫向伸張（圖7—3，A、B），最后使頭、尾兩端逐漸達到彼此接近。至胚胎的頭、尾相觸時，在卵的“赤道”處，卵膜疊成上、下兩片而形成一條橫溝，把大部分卵黃隔成上、下兩部分。胚條外面的囊胚層，也同時隨著迅速擴展，把整個發育的胚條和全部卵黃完全包裹起來，形成一層完整的胚皮。個體發育到這個時候，已形成胚胎（即胚，或胎兒）。當胚胎初步形成時，被包裹的卵黃仍然大部分呈角錐體狀。從側面觀察胚胎，腹面左右兩側出現成串的神經節，但尚未移至腹面正中線上，更沒有連合成神經索（圖7—4，A）

　　（2）、胚胎第二期    即卵殼破裂和第一次蛻皮后的發育階段。受精卵發育到約15天后，透過胚皮可以觀察到，第二小顎胚芽基部外側各有一褐色幾丁質小齒，稱為破卵齒。當卵膜限制了胚胎繼續生長發育時，卵齒刺破卵膜、卵腹橫裂成兩半，一半蓋著胚胎的上半部，另一半蓋著胚胎的下半部。在卵膜裂縫中，可以看到暴露出來的胚胎的頭、尾部。

　　   在卵膜破裂后，彼此相觸的頭部和尾部漸漸分離開來，包在外面的腹膜上、下片之間也隨著漸漸分開，胚胎中央為一圓形空隙，胚胎形成馬蹄狀。同時，觸角和不足迅速增長，包在胚胎外面的胚皮開始脫離胚胎，完成第一次蛻皮。但是，這次蛻皮，不是由于肌肉收縮而主動完成的。這時的胚胎第一觸角已分為17節，而其他附肢分節還不明顯。最末步足也不比其他步足長、大；胚胎末端的生殖節原基也不夠發育（圖7—4，B）

　　（3）、胚胎第三期    即第二次蛻皮后的生長發育階段。第一次蛻皮后的胚胎，雖然頭、尾兩端越來越分離，但他們的體態仍保持馬蹄形。產卵后的第二十一天前后，發生第二次蛻皮。

　　   第二次蛻皮，是自頭部開始，并以為內這時胚胎已有能伸縮的肌肉組織，使身體可以蠕動了，但是蛻皮進行得非常緩慢。據初步觀察，這次蛻皮常常需要24個小時（也許受到觀察影響，會延長些時間）才能夠完成。在蛻皮的皮膜外面，卻常粘著第一皮層和分層半球狀的卵殼。

　　   剛蛻皮的胚胎，仍呈馬蹄狀，白色，消化道內貯有大量的卵黃，使幼體的身體出現黃色。在幼體頭部兩側的眼位上，先出現明顯的眼丘，在各體節側面氣門的部位上各自出現1對下垂的半圓形突起。透過表皮可看出，每個眼丘上有4個單眼和體節氣門的雛形。除第一觸角早分為27節外，大顎尚發育不全，缺少幾丁質齒，而且整個大顎還未嵌入頭殼里去，暴露在下咽的兩側。但是第一和第二小顎，以及顎足的外形和它們各自的分節已與成體相似。各對步足的轉節不甚明顯，而前股節、股節、脛節、跗節第一節和第二節、前跗節（跗爪）卻相當分明。跗爪無副爪。這時最末步足比其他步足已有明顯的增長，但尾節仍呈心臟形（圖7—4，B）。

　　   第二次蛻皮后的胚胎，長11.5—12.5毫米，寬約2.3毫米。彎曲的身體經常蠕動，體節和步足也能伸縮自如。馬蹄形的胚胎經過一天后，幾乎完全可以伸展開來。

　　   伸展后的胚胎，全體呈乳白色。表皮尚未幾丁質化。幼體的頭部變得扁平，頭板已與成體相似，已近于圓形。只有上唇上不已開始幾丁質化而呈現淡黃色。上唇中緣尚無中間齒，這時大顎大半嵌入頭殼內；在大顎游離緣上出現5個幾丁質化得突起，代表大顎的有4個顎齒和1個毛葉。身體中部仍保持圓柱狀的原始狀態，但每個體節都可分出背板、胸板和側板；在頭板和第一步足體節背板之間有一相當顯著的顎足體節的背板，至成體時，幾乎完全退化。在各節側板上的氣門仍呈突起狀，因有皮膜包裹，不與外界相通。尾節和頭部一樣，變得背腹扁平，并出現基側板，但基側板上尚無腺孔。而最末步足已伸向后側方，在它的前股節上已有成體所具有的棘刺。

　　   25天后的胚胎，長約18毫米，寬約2.5毫米。透過表面的皮膜，可以觀察到，背部的管狀心臟的搏動。這個時候的胚胎在母體撫育下，正處于蠕動和自由活動的中間狀態，母體仍以帶狀的身體環保著他們。

　　（4）、胚胎后期    即第三次蛻皮后，各體節氣門已與外界相通，但仍處在母體撫育條件下，以體內卵黃作為營養的自由活動階段。

　　   在一次試驗中，觀察到由母體撫育的一窩胚胎，在產卵后的第三十七天發生第三次蛻皮；另有一窩，在第三十九天發生第三次蛻皮。

　　   蛻皮的過程是，從頭部額凹裂開的裂縫鉆出頭部和隨后的體節，觸角也由他們的幾部向末端逐漸蛻皮。當蛻皮至第七體節時，觸角和前面的步足已完全蛻露出來。尚待蛻皮的后面的那些體節在身體前后蠕動狀態下繼續蛻皮，最后蛻皮的是尾節和最末步足。有時尾節因皮膜折疊過厚，蛻皮更為困難，一直拖延到最后完成。

　　   每個個體的蛻皮時間約需1小時；同一窩中幾十個個體的蛻皮時間，雖然個體之間有早晚和快慢的差別，但在24小時內，全窩各個個體都有度過這一蛻皮的階段。

　　   蛻皮前得胚胎，長約20毫米，寬約3毫米，而剛蛻皮的幼體，長24—26毫米，寬2.3—2.5毫米。顯然，幼體提行的劇增，是由于蛻皮時縱向拉伸、橫向變窄的結果。

　　   這次蛻皮后，整體完全變得背腹扁平。頭部的口器與替補的附肢（顎肢和步足）都發育完全，步足跗節已既有以跗刺，前跗節（跗爪）也發生了副爪。身體兩側的氣門已與外界相通，可以通過氣門、氣管與外界交換氣體。

　　第三次蛻皮后的幼體，體色灰白，頭板前端有明顯的額溝，4對單眼還無黑色素，體節背板尚未呈黑褐色，體表幾丁質層尚待加厚。幼體消化道內，第十至第十四節以后的中腸內，充滿相當多的卵黃。這些幼體仍在母體周圍，成群地自由活動；3—5天后，即產卵后的第四十二天左右，單眼已有黑色素，由表皮幾丁質加厚而成淡黃色，顎肢與步足的跗爪呈黑色，這時幼體可離開母體而獨立生活。

　　   離開母體的幼體，其中腸內的卵黃已變成乳糜狀的消化物。這時可以開始喂食，他們異能貪婪地吃東西了。

　　二、胚后發育

　　1、身體生長發育期

　　   胚胎經過上述幾個階段已發育成為幼體，幼體外形與成體十分相似，而且各個器官（包括體內的許多器官）都已具備。但是，他們的性器官尚未充分發育，不能生殖。因此，我們稱它為未成體。未成體的營養供給不再是卵黃，而是要依靠幼體自行獵獲自然界的食物衛生，以加速促成身體生長和性器官向成熟階段發育。

　　   由未成體到成體，以至性成熟后的成體，還需要伴隨一系列的蛻皮現象。蛻皮時節肢動物生長大于過程中的普遍現象，因為他們受到幾丁質外骨骼的束縛，即使發育完成后，還需要繼續生長。這樣的生長過程就要以蛻皮方式解脫外骨骼的束縛。下面以蛻皮先后為序，敘述少棘蜈蚣未成體的生長發育情況。

　　（1）、第一次蛻皮    以少棘蜈蚣于6月下旬的產卵固化為例，它在8月上旬完成孵化，再經過胚胎發育階段后，脫離母體獨立生活。根據1978年8月3日的觀察，他們的第一次蛻皮最早發生在當年9月6日，即獨立生活后34天。但最為一個家族群來說，蛻皮盛期發生在第三十八天，最遲的蛻皮時在其獨立生活后48天。蛻皮后，體長最小的33毫米，最大的34毫米，平均體長33.5毫米（20條），平均增加體長8.5毫米；而體重最小的11毫克，最多的16毫克，平均體重為12毫克，比脫離母體增加7毫克。

　　（2）、第二次蛻皮    這次蛻皮，是在獨立生活后的第65天。蛻皮盛期出現在同年10月21日，為獨立生活后的第69天。最末蛻皮的時間為第七十五天。此次與第一次蛻皮的幼體比較，平均增加體長13.5毫米、平均增加體重22毫克。第一次蛻皮至第二次蛻皮的間隔期俄日27—31天。

　　（3）、第三次蛻皮    未成體經過上述的兩次蛻皮后，要經過第一個越冬期，長達半年的蟄居生活，使未成體的體長、體重都略有下降。當他們出蟄后，即翌年的4月30日，也就是他們獨立生活后270天的時候，測定未成體的體長平均為45毫米、體重為33毫克。隨著春季氣溫逐漸升高，未成體日趨活躍起來。在浙江省舟山群島，這些未成體在4月下旬開始攝食，體重也隨著回升和增加。

　　第三次蛻皮的最早記錄是翌年的7月3日，也就是獨立生活后334天。以5條未成體作為一個家族群代表，計算他們第三次蛻皮的發生時間，平均為獨立生活后336天，可見他們此次的蛻皮日期還是比較集中的。將第三次蛻皮后的體長、體重與第一年第二次蛻皮的記錄比較，平均增加體長8毫米，體重8毫克。此時的未成體體長為55毫米，體重為42毫克，與第二次蛻皮的間隔期為262—269天。

　　（4）、第四次蛻皮    最早蛻皮的時間發生在獨立生活后的369天，到380天時，5條試驗未成體完成第四次的蛻皮，共用了12天。與上述第三次蛻皮的記錄比較，平均增加體長8毫米，體重28毫克。此時的未成體體長為63毫米，體重為71毫克。與第三次蛻皮的間隔期為35—42天。

　　（5）、第五次蛻皮    最早蛻皮的日期發生在9月29日，即獨立生活后422天，最晚蛻皮的時間在獨立生活后436天。5個試驗的個體，在15天內才全部完成蛻皮；與上述的第四次蛻皮的記錄比較，平均增加體長10毫米，體重30毫克。此時的未成體提成為73毫米，體重為101毫克。與第四次蛻皮的間隔期為53—55天。

　　（6）、第六次蛻皮    第五次蛻皮后，經過第二個越冬期，未成體從冬蟄狀態中復蘇時，已進入生活歷程的第三年。第六次蛻皮就發生在這一年的夏季，即獨立生活后703—738天。在此次蛻皮中，各個試驗個體蛻皮的提起很不集中。從第一個蛻皮開始至最后一個蛻皮結束，需要35天的時間才能完成；最早的蛻皮日期與最遲的蛻皮日期相差1個月零5天的時間，與第五次蛻皮的記錄比較，他們平均增加體長11毫米，體重154毫克。此時的未成體體長為84毫米，體重254毫克。與第五次蛻皮的間隔期為281—302天。

　　（7）、第七次蛻皮    也發生在第三年，即獨立生活后的第779—808天。這些個體在29天內先后完成蛻皮。與第六次蛻皮的記錄比較，他們平均增加體長11毫米，體長46毫克。此時的未成體體長為95毫米，體重為300毫克。這次蛻皮與第六次蛻皮的間隔期為70—76天。

　　（8）、第八次蛻皮    第七次蛻皮后，未成體要經過第三個越冬期，在第四年的球技，即將性成熟的未成體發生第八次蛻皮。這次蛻皮發生在獨立生活后1139—1142天。此次蛻皮時，上述的5個未成體總共僅用3天時間即全部完成蛻皮。這時第二次較為集中的蛻皮記錄。他們平均增加體長11毫米，體重63毫克。此時的個體體長為106毫米，體重為363毫克。與第七次蛻皮的間隔期為334—360天。

　　隨后的試驗證明，母體在獨立生活的第五年開始第一次產卵。因產卵前得性行為迄今還沒有觀察到，只好以母體產卵作為性成熟期的主要依據。

　　2、

　　性成熟期（成體期）

　　第八次蛻皮后，要經過第四個越冬期，它們進入第五年，在這年的夏季，母體開始第一次產卵。母體的產卵日期為幼體獨立生活后1430—1455天。已如上所述，產卵孵化是個體發育達到性器官成熟期的有力證據。這時母體納精囊可以貯存雄性成體的精液，加入上一年球技交尾而已納精，也有經過越冬期到來年產卵的可能性。

　　母體產卵后，繼續發生蛻皮現象，成體蛻皮只是因為成體繼續增長身體而引起的，與伴隨未成體生長發育的蛻皮現象的意義不同。前者是物種個體發育達到成熟，進行繁殖遺傳的生物學現象（質變的過程）；后者是有機體吸收營養，身體增長的結果（量變的必然現象）。

　　（1）、成體第一次蛻皮    即胎后的第九次蛻皮。在第五年夏季產卵孵化的母體，到秋季時發生成體第一次蛻皮，即發生在獨立生活后1481—1528天。與未成體的第八次蛻皮的記錄比較，他們平均增加體長11毫米，體重67毫克。此時成體體長為115毫米，體重為385毫克。與未成體第八次蛻皮間隔期為342—384天。

　　（2）、成體第二次蛻皮    在成體第一次蛻皮后，要經過胎后第五個越冬期，產卵的母體進入第六年。這一年的夏季，母體進行第二次產卵孵化。第二次產卵發生在獨立生活后1789—1811天。在第二次產卵后的同年秋季，發生了成體第二次蛻皮，即在獨立生活后1842—1866天。與上述成體第一次蛻皮的記錄比較，他們平均增加體長9毫米，體重144毫克。此時成體體長為126毫米，體重為522毫克。與成體第一次蛻皮的間隔期為327—361天。

　　成體第一次和第二次蛻皮后的體長和體重變化表明，蜈蚣和其他動物一樣，如果條件可能，成體階段仍能繼續生長（衰老階段除外）。

　　成體第二次蛻皮后，再經過第六個越冬期，母體進入第七年。在這年你的夏季進行第三次產卵。這次產卵發生在獨立生活后2161—2169天。據試驗觀察，雖然母體能進行第三次產卵，但不易完成孵化與富裕的階段而衰亡。他們的壽命由開始獨立生活到衰亡，共2162—2772天。如果從產出受精卵開始算起，經過胚胎發育和胚后發育，有未成體到成體，直接衰亡，再加上獨立生活前的42—45天的天數，蜈蚣的一生共計2204—2817天的壽命。它們的最大平均體長為130毫米。

　　母體在它鄰近衰亡的時候，對外界反應遲鈍，行動緩慢無力，食欲大減，不喜歡攝食。母體在衰亡后，體壁薄而背板失去光澤。

　　經過調查觀察，蜈蚣生長緩慢。由野外的自然群體組成的測算，其群體的年齡組成與體長的關系大